Особенности патоморфологических изменений яичников азовской тарани Rutilus rutilus l. в условиях пестицидного загрязнения Азовского моря

В статье представлены результаты научных исследований репродуктивной системы тарани, обитающей в Азовском море. На основе визуального и гистологического анализов дана характеристика нарушений гонад данного вида рыб. Результаты исследований рассмотрены через возможное влияние экологических факторов, таких, как пестицидное загрязнения водной экосистемы.

Одним из самых массовых промысловых видов рыб бассейна Азовского моря в настоящее время является тарань Rutilus rutilus. Нагульный ареал тарани включает Таганрогский залив и распресненные участки восточной и северо-восточной частей Азовского моря, в том числе и Ясенский залив. Ведущую роль в воспроизводстве ее запасов имеют кубанские нерестово-выростные хозяйства (НВХ). Нерестово-выростные водоемы НВХ имеют разный гидрологический режим. Ейское экспериментальное хозяйство по разведению и выращиванию рыбы (ЕЭХРВР) и Бейсугское НВХ снабжаются речным стоком (р. Ея и р. Бейсуг), а Восточно-Ахтарское НВХ и Черноерковское НВХ – сбросом воды из системы кубанских лиманов. В природные водные объекты Краснодарского края ежегодно сбрасывается около 4 млн. куб. м сточных вод, из них более 1000 млн. куб. м - загрязненных пестицидами сбросных вод с рисовых систем и других сельхозугодий, а также бытовыми стоками. Значительная часть этих сбросов поступает в малые реки и лиманы, которые питают водоемы НВХ, а затем в Азовское море. Таким образом, большинство нерестилищ тарани и места ее нагула в основном загрязнены различными ядохимикатами, применяемыми в сельском хозяйстве Кубанского региона и Ростовской области, к числу которых относятся гербициды, инсектициды, акарициды и др. Исследования проводили в период массового хода производителей тарани на нерест в нерестово-выростные водоемы ЕЭХРВР, БНВХ и ВАНВХ. Пробы воды и грунта для токсикологических исследований отбирали в Таганрогском и Ясенском заливах Азовского моря в непосредственной близости от сбросных шлюзов вышеперечисленных хозяйств. В последние годы в воде Таганрогского и Ясенского заливов Азовского моря, являющихся значительной частью современного ареала обитания тарани, обнаруживалось 13-16 наименований пестицидов. Наиболее часто фиксировались имидаклоприд, метрибузин, флумиоксазин, ципросульфамид. Суммарная токсичность водной среды составляла 2.5-3 мкг/л (что не превышает ПДК отдельных пестицидов) или 0.4-0.5 отн. ед. (среда считается нетоксичной если этот показатель меньше 1.0). Однако в 2010 и 2011 годах фиксировались сезонные превышения этого показателя на отдельных станциях отбора проб. В донных отложениях Таганрогского и Ясенского заливов обнаруживался постоянно меняющийся спектр современных пестицидов, хотя некоторые из них встречаются уже на протяжении почти 10 лет. Наиболее распространенными были имазалил, имазетапир, имидаклоприд, ипродион и метрибузин. Это может свидетельствовать о хроническом загрязнении данными веществами, либо об их популярности у сельхозпроизводителей. Однако ни в одной из исследованных проб за период наблюдений концентрации пестицидов не превышали значения ПДК. Загрязненность пестицидами воды и донных отложений Ясенского залива была ниже, чем Таганрогского залива, что объясняется тем, что объемы стока р. Дон гораздо больше, чем стоке р. Протока, Бейсугского и Ахтарского лиманов. Однако токсичные вещества, находящиеся в воде и аккумулированные в донных отложениях (даже в малых количествах), составляют угрозу для бентофага тарани. Среди обнаруженных веществ наиболее опасными для нее являются имазалил, фамоксадон и этофумезат. В тканях производителей тарани, отловленных в Ейском ЭХРВР в период нереста, наиболее часто отмечались имидаклоприд, римсульфурон, тиабендазол. В тканях производителей тарани из БНВХ наиболее часто обнаруживались имидаклоприд, римсульфурон, тиабендазол, цинидон-этил и ципроконазол. Тарань достаточно чувствительна к воздействию природных и техногенных факторов, в том числе и пестицидов. Зачастую такие воздействия подавляют репродуктивную функцию рыб и в конечном итоге сказываются на воспроизводстве популяции. Поэтому в условиях существенного антропогенного влияния необходимы детальные исследования именно репродуктивной системы и тех органов, которые непосредственно обеспечивают ее функционирование на разных этапах онтогенеза и в годовом цикле. В период интенсивного применения пестицидов в сельском хозяйстве (конец 80-х - начало 90-х годов прошлого века) дегенеративные изменения гонад разного характера отмечались у 20% самок азовской тарани. В конце 90-х - начале 2000-х годов, относительно благополучных для состояния экосистемы Азовского моря, рыбы с нарушениями в гистологическом строении яичников практически не выявлялись. Исследования особенностей гонадо- и гаметогенеза тарани в современный период, характеризующийся увеличением количества используемых в сельском хозяйстве пестицидов, показали, что нарушения развития яичников отмечались у 10-20 % половозрелых самок. Наиболее часто выявляемыми патологиями репродуктивной системы азовской тарани являлись дегенерация превителлогенных ооцитов, вителлогенных ооцитов, вакуолизация цитоплазмы. Нарушения развития зрелых гонад могут затрагивать часть фонда яйцеклеток (единичная или частичная резорбция) и всю гонаду (тотальная резорбция). Гонады самок с тотальной резорбцией ооцитов затем претерпевают липоидную дегенерацию (жировое перерождение). На рисунке 1 представлены гонады самки тарани с текущей тотальной резорбцией. На гистологических препаратах видно, что в резорбирующих ооцитах сильно утолщены оболочки яйцеклеток, ядра еще сохраняют округлую форму, но их оболочки приобретают волнообразную структуру (рисунок 2). По ряду причин нерест таких самок не произошел.

Рисунок 1 - Гонады самки тарани с тотальной резорбцией ооцитов (весна)

Рисунок 2 – Срез гонады самки тарани с резорбцией ооцитов. а – скопление жировой ткани, б – резорбированные ооциты, в – ооциты протоплазматического роста

На рисунке 3 представлена фотография гонад самки с липоидной дегенерацией гонад первого года после тотальной резорбции (для примера на рисунке представлены гонады самки с нормальным развитием гонад). В таком состоянии яичники находятся на следующий год после того, как самка не отнерестилась. При анализе гистологического препарата выявляются резорбированные половые клетки, которые слились друг с другом в единую массу, их структура уже не видна, лишь отдельные ооциты сохраняют целостность оболочек. В поле зрения отмечаются единичные ооциты протоплазматического роста с нормальной структурой. Ооциты протоплазматического роста размером 0.1-0.2 мм, которые обычно присутствуют в яичниках и составляют генерацию следующего года, на яйценосных пластинах не выявляются. Низкий гонадосоматический индекс и наличие мелких икринок диаметром 0.35-0.8 мм позволяют предположить, что произошла остановка в развитии ооцитов на начальных стадиях трофоплазматического роста, о чем также свидетельствуют биохимические показатели: сниженное на 40 % количество белка и повышенная жирность икры (до 50-55 %). У самок с нормальным развитием гонад содержание жира в икре составляет 8-10 %. Только через год гонады получают возможность развиваться, а ооциты достигают зрелости только к весне второго года.

Рисунок 3 – Гонады самок тарани. Весна первого года после резорбции. а – липоидная дегенерация гонад; б – норма

На рисунке 4 представлены гонады самки с остатками резорбированных ооцитов и гонадами II-III стадии зрелости. Таким образом, самки могут восстановиться только через 2 года, они пропускают два нерестовых сезона. Достаточно редко встречалась такая патология, как асинхронное развитие яичников. На рисунке 5 представлены гонады самки возрастом 4 года. Одна гонада была незрелая, в ней отмечены ооциты II стадии зрелости, в другой гонаде - резорбированные ооциты IV стадии зрелости.

Рисунок 4 – Гонады самок тарани. Весна второго года после резорбции а – гонады II-III стадии зрелости после липоидной дегенерации; б – остатки резорбированных ооцитов; в – норма

Рисунок 5– Гонады самки тарани. Весна. а – тотальная резорбция ооцитов; б – гонада во II стадии зрелости

В результате развития описанных нами патологических процессов созревания гонад самок азовской тарани некоторое количество производителей теряет свою воспроизводительную способность. Резорбция ооцитов может быть нормальным процессом, если наблюдается у отнерестившихся особей или при установлении конечной плодовитости, и патологическим, если происходит у созревших самок. Массовая (тотальная) резорбция ооцитов периода вителлогенеза, по мнению многих исследователей, является реакцией воспроизводительной системы самок на изменение качества водной среды и свидетельствует о нарушении условий размножения. Причиной возникновения патологий может быть не прямое (летальное) действие пестицидов на жизненно важные функции, а, как правило, длительное воздействие «малых» доз, вызывающее репродуктивные эффекты, проявляющиеся в снижении или прекращении воспроизводства.